Фелинологические курсы

Серебро

Переходим к девятому вопросу: не выбелен ли у наших производителей подшерсток и основание каждого окрашенного волоса?

Этот вопрос задан с целью выяснить, не влияет ли на окрас кого-то из производителей  расположенный в локусе Inhibitor доминантный ген I, ингибитор пигмента, превращающий окрашенный подшерсток и более светлые участки зонарно окрашенного волоса в белоснежные. Если кошка, унаследовавшая аллель I, относится к группе агути (обладает доминантным аллелем A), то она называется серебристой, а если к неагути (имеет пару aa) – дымной.

Серебристые кошки группы агути (рисунчатые и тикированные) отличаются от несеребристых белым подшерстком и белым фоном рисунка (серебристые тикированные – белыми полосками тикинга вместо светлых). Ниже на фото представлены две пары кошек с одним и тем же типом рисунка (соответственно, пятнистым и мраморным): первая кошка в обеих парах – серебристая (и значит, у нее есть хотя бы один доминантный аллель I), а вторая – нет (и стало быть, ее генотип – ii).

Дымные кошки также имеют белый подшерсток и выбеленное основание волоса, однако между белыми и окрашенными участками волоса нет четкой границы. В большинстве случаев «дымы» выглядят намного темнее серебристых кошек^[1].

Ниже на фото в двух вариациях, короткошерстной и длинношерстной, представлены кошки окраса черный дым, а рядом для сравнения – серебристые кошки группы агути – черные серебристые пятнистые.

Существует также еще одна категория серебристых безрисунчатых кошек – серебристые затушеванные и завуалированные (шиншиллы). У двух последних выбелена большая часть волоса и окрашен только его кончик. Генетика затушеванных и шиншилл очень сложна, поэтому о ней мы поговорим позже в отдельной статье.

За окрасы без серебра ответственен рецессивный аллель i. Его воздействие не всегда полностью подавляется доминантным аллелем, поэтому у серебристых кошек иногда встречаются дефекты окраса – например, недостаточно белый подшерсток и желтоватые участки (руфизмы).

Вернемся к нашим производителям. Кошка явно напоминает серебристую мраморную кошку на одном из приведенных для примера фото – только цвет рисунка у нее более теплый, не черный, а шоколадный. Очевидно, она получила от родителей хотя бы один ген I. Со вторым аллелем пары можно попытаться определиться с помощью родословной. Если один из родителей кошки был несеребристым, то она совершенно точно унаследовала от него рецессивный ген i: доминантного гена I у него не было, иначе он бы тоже был серебристым. В нашем случае мать кошки имеет окрас фавн-пойнт – серебра нет (иначе окрас назывался бы фавн-сильвер-пойнт). Значит, кошка получила от родителей пару Ii.

Что же касается кота, то он имеет классический голубой (не дымный) окрас и окрашенный (а не белый) подшерсток. Значит, у него нет доминантного гена I и он является обладателем аллельной пары ii. Занесем в таблицу полученные результаты:

Мы ответили на 9 вопросов и уже нашли все 10 пар аллелей, которые определяют основные элементы окраса. Так получилось, потому что пятый вопрос, по сути, содержал в себе два вопроса, и ответив на них, мы получили информацию не об одной, а сразу о двух парах аллелей. Теперь у нас есть все данные о производителях, необходимые для того, чтобы достаточно точно предсказать окрас будущих котят и вычислить вероятность рождения котенка с желаемым окрасом. Этим мы и займемся в следующем разделе.

^[1] У короткошерстных дымов часто заметен остаточный рисунок. Но чтобы безошибочно отличить их от рисунчатого серебра, достаточно посмотреть на мочку носа – у агути она высветлена посередине и имеет темную обводку по краям, а у неагути – полностью окрашена в цвет, соответствующий окрасу.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Белая пегость

Переходим к восьмому вопросу: нет ли у кого-то из производителей белых пятен?

Отвечая на этот вопрос, нужно иметь в виду, что речь идет о неупорядоченных, по большей части асимметричных чисто-белых пятнах, резко отграниченных от окрашенных участков. Обычно такие пятна называют «белой пегостью». Не следует путать их, например, с высветлением подбородка и живота у рисунчатых кошек, с белым фоном рисунка и белым подшерстком у серебристых.

Окрасы кошек с белыми пятнами имеют специфические названия. Например, кошка, у которой белыми пятнами занята почти вся площадь тела, за исключением хвоста и шапочки на голове, носит название вана. Кошка, у которой белые пятна занимают более половины площади, называется арлекином, от трети до половины – биколором. На рисунках ниже представлены эти три вариации: кошки породы скоттиш-фолд окрасов черный ван и черный черепаховый арлекин, а также британский котенок окраса шоколадный биколор.

Намного сложнее дать группе окрасов «с белым» правильную генетическую интерпретацию. Считается, что за белые пятна ответственны гены серии S, расположенные в локусе Piebald Spotting. Согласно наиболее простой теории, аллелей в серии только два: аллель S (белые пятна есть) и аллель s (белых пятен нет), – при этом доминирование S над s неполное, да и сам аллель S действует не всегда одинаково: иногда его действие сильнее, и тогда площадь белых пятен в окрасе кошки увеличивается; иногда наоборот, слабее, и тогда площадь белых пятен сокращается^[1]. В результате предсказать заранее, какова будет площадь белых пятен у потомства, весьма проблематично. Предположительно, биколоры и арлекины получают от родителей пару Ss, ваны и арлекины – SS, а кошки, лишенные белых пятен, – ss.

Для кошек породы рэгдолл доказано также существование еще одного гена серии – s^m, определяющего окрас «миттед», при котором количество белого хотя и значительно, но все-таки меньше, чем у биколора (белые пятна занимают не более ¼ всей шубки). Этот аллель считается полудоминантным по отношению к s и в сочетании с другими аллелями серии дает следующие результаты:

s^ms^m – белые пятна занимают от ¼  до ⅓;

s^ms – белые пятна занимают ¼ шубки;

Ss^m – белые пятна занимают порядка ½ шубки (чуть больше, чем при генотипе Ss, когда белые пятна занимают от ⅓ до ½).

Иногда у полностью окрашенных кошек встречается недостаток окраса – небольшое белое пятнышко на груди и/или в паху (так называемый «медальон»). Иногда это пятнышко может быть очень маленьким и сводиться всего к одному или нескольким неокрашенным волоскам. Предполагается, что медальоны могут определяться самым рецессивным аллелем серии S – sⁱ. Однако, если предположение верно, то этот аллель является очень своеобразным рецессивом, не похожим на те, которые мы рассматривали до сих пор. У него должны быть следующие особенности:

1) Неполная пенетрантность. Если повязать между собой двух обладателей медальонов (т.е. генотипов sⁱsⁱ), то потомки, хотя и получат от обоих родителей по гену sⁱ, не обязательно тоже будут иметь медальоны. Возникнет ситуация, когда у некоторых котят есть ген, определяющий признак, а самого признака почему-то нет. Такое явление называется неполной пенетрантностью.

2) Вариабельная экспрессивность. Если считать, что медальоны определяются всего одной парой аллелей – sⁱsⁱ – то обнаружится одна странность: у кошек с одним и тем же генотипом медальоны будут различаться и по форме, и по размеру, и по расположению. Например, у одной кошки будет только одно небольшое пятнышко на груди, у другой – побольше и не на груди, а в паху; у третьей же вся белая пегость ограничится одним-единственным обесцвеченным волоском. Поскольку степень выраженности проявления гена называется экспрессивностью, получается, что наш ген sⁱ у разных кошек имеет различную экспрессивность: у кого-то из обладателей остаточных белых пятен они выражены сильнее, у кого-то – слабее, а у кого-то – совсем незначительно.

К счастью, у наших производителей нет четко отграниченных белых пятен. Кот окрашен полностью, а у кошки белый цвет в окрасе служит фоном для мраморного рисунка и определяется другими генами, не имеющими отношения к белой пегости (о них пойдет речь в следующем номере). Поскольку существование самого рецессивного аллеля серии sⁱ не доказано, будем считать, что будущие родители котят являются счастливыми обладателями аллельной пары ss, и запишем результаты в таблицу.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Тикинг

Переходим к седьмому вопросу: не является ли кошка обладательницей тикированного окраса?

Чтобы ответить на этот вопрос, надо хорошо представлять себе, что такое тикированный окрас и как выглядит его обладательница – тикированная кошка. Шубка такой кошки лишена полосатого узора, но при этом состоит из волосков, каждый из которых тикирован – покрыт разноцветными поясками таким образом, чтобы более темные и более светлые чередовались между собой. Таких поясков у тикированных кошек может быть от трех и более: чем длиннее волос, тем больше поясков может на нем уместиться.

Внешне тикированные кошки резко отличаются от однотонных, хотя и те, и другие не имеют рисунка. Более того, по общему тону шубки «тикушки», несмотря на отсутствие рисунка, больше напоминают рисунчатых кошек, чем однотонных. На фото представлены три короткошерстные кошки: черная тикированная, черная пятнистая и просто черная:

Сходство тикированных кошек с рисунчатыми не случайно. Обладательницы тикированного окраса, так же, как и обладатели рисунчатого, относятся к одной и той же группе окрасов – агути, тогда как однотонные кошки принадлежат другой группе – неагути. Тикинг, так же, как и рисунок, может проявиться только в том случае, если кошка будет обладательницей хотя бы одного гена A – агути. В отсутствие этого гена и тикированная кошка, и рисунчатая станут однотонными. Поэтому долгое время тикированный окрас считался одним из типов рисунка – очень своеобразным, не похожим ни на полосы, ни на пятна, но определяемым одним из аллелей той же серии, что и аллели полосатого, пятнистого и мраморного окраса. Все четыре аллеля относили к одному общему локусу Tabby. Лишь недавно выяснилось, что это не так. Аллель тикированного окраса и аллели, определяющими другие типы рисунка, не образуют общей серии (в отличие от, к примеру, трех аллелей локуса Black – B, b и b^l). Если гены, определяющие полосатый и мраморный окрас, размещаются в локусе Taqpep, то аллели, от которых зависит, будет кошка тикированной или нет, располагаются в другом локусе, условно называемом Ticking. Таких аллелей всего два: Тi^A и ti⁺.

Тикированный окрас возникает под действием доминантного аллеля Тi^A. Индекс «а» возник исторически благодаря названию породы, в которой на протяжении многих поколений целенаправленно культивировался тикированный окрас – абиссинской.

Если у кошки группы агути в локусе Ticking находятся два рецессивных аллеля ti⁺ti⁺, то она не будет тикированной: ее шубку будет украшать обыкновенный рисунок того или иного типа (полосатый, мраморный или пятнистый). Если же хотя бы от от одного из родителей кошка получит аллель Тi^A, то полосы (пятна) на ее корпусе исчезнут и она станет тикированной.

Следует иметь в виду, что если по корпусу кошки аллель Тi^A практически полностью подавляет действие аллеля t, то на конечностях, морде, груди и хвосте подавление оказывается неполным. В связи с этим тикированные кошки, у которых в локусе Tabby находятся разные аллели (генотип Тi^Ati⁺), могут иметь в указанных зонах полосы рисунка (как правило, измененные – истонченные, расположенные более тесно друг к другу, чем у обычных рисунчатых кошек, но достаточно хорошо различимые). У тикированных гомозигот (генотип Тi^AТi^A) остаточные полосы выражены слабее или вовсе отсутствуют.

На фото приведены примеры тикированных кошек: одна из них, кошка абиссинской породы, гомозиготна по Тi^A и не имеет остаточного рисунка на ногах и хвосте. Другая, по-видимому, гетерозиготна: влияние гена Тi^A не сделало ее полностью безрисунчатой. На ногах и хвосте у этой кошки сохранились полосы, хотя по корпусу рисунок полностью исчез: на нем нет ни полос, ни пятен.

Однотонные кошки-неагути тоже могут унаследовать от родителей ген тикинга Тi^A. Из-за пары аллелей aa их окрас не сможет стать тикированным, но иногда заводчик все-таки может догадаться о присутствии у котенка аллеля Тi^A. Так же, как и в случае с теми однотонными кошками, у которых пара аллелей неагути не дает проявиться полосатому, пятнистому или мраморному рисунку, заводчику может дать подсказку остаточный муар, который встречается у молодых однотонных животных (на фото – шоколадный британский котенок, муарящий пятном):

У генетически тикированных кошек группы неагути остаточный муар в виде полос или пятен будет отсутствовать на протяжении всей их жизни. Поэтому наличие аллеля Т^а очень желательно для тех однотонных выставочных кошек, которые в молодом возрасте слишком сильно «муарят». Муаря не рисунком, а тикингом, такие кошки практически неотличимы от однотонных кошек с качественным окрасом, лишенным муара: во всяком случае, ни теневых полос на хвосте, ни полос или пятен по корпусу у них не обнаружит даже самый придирчивый эксперт.

Помимо тикированных, существует еще один тип бесполосых кошек – типпированные. Ситуация с ними очень похожа на ситуацию с кошками-неагути, но сложнее^[1]. Об окрасах этого типа мы поговорим позже.

Вернемся к нашим производителям. Поскольку кошка имеет мраморный рисунок, очевидно, что гена Тi^A у нее нет, иначе она была бы бесполосой. Стало быть, кошка гомозиготна по гену t. Но что касается кота, то здесь ясности нет. Мы не знаем, был ли у него в детстве полосатый, пятнистый или мраморный муар. Отчасти нам может помочь родословная: мы знаем, что мать кота была мраморной, а значит, в локусе Tabby у нее были два рецессивных гена t, один из которых она и передала сыну. Но какой из двух аллелей, Тi^A или ti⁺, он получил от отца, неизвестно: ведь отец, так же, как и наш производитель, неагути, и мы не знаем, муарил ли он в детстве каким-либо рисунком. Поэтому в графе кота вместо второго аллеля придется поставить прочерк.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10