Фелинологические курсы

Постановка задачи. Доминантный белый окрас

Сегодня курсы для начинающих и заводчиков проводятся практически в каждом фелинологическом клубе. Однако при желании любой владелец кошки может освоить необходимый минимум знаний и самостоятельно, – проблема лишь в отсутствии простого и доступного самоучителя. Мы решили попытаться создать в рамках журнала такой самоучитель, предназначенный для владельцев кошек, решившихся завести котят и попробовать себя в роли заводчика.

Первое, что стоит освоить начинающему – это научиться разбираться в окрасах кошек и быстро просчитывать окрас будущих котят. Это избавит его от необходимости задавать «глупые вопросы», на которые опытные фелинологи обычно отвечают неохотно – слишком часто им эти вопросы задают, ожидая готового ответа, который ровным счетом ничего не добавит к пониманию того, как же все-таки наследуются окрасы кошек.

Само по себе определение окраса кошки – задача непростая. Для того, чтобы дать правильное, исчерпывающее описание самого, казалось бы, обычного окраса, известного обывателю как «серый полосатый», а заводчику – как «браун табби», приходится отдельно описать множество элементов, из которых этот окрас складывается. Без такого детального, поэлементного описания нельзя быть уверенным, что речь идет именно об этом окрасе, а не о другом. Например, «серые полосатые» коты могут иметь различный тип рисунка – сплошные либо разорванные полосы разной формы; у одних могут быть белые «носочки» на лапах, а у других нет; рисунок может быть черным, голубым или шоколадным; подшерсток – серым, бурым или белым и т.д. Таким образом, не каждый «серый полосатый» кот действительно «серый полосатый», а иногда в природе встречаются и настолько сложные окрасы, что даже эксперт-фелинолог не всегда может в точности идентифицировать их и не спутать с другими.

Все, что необходимо котенку для формирования окраса, достается ему от родителей. На 50% окрас определяет мать, на другие 50% – отец. Поэтому абсолютно неверно и в корне ненаучно представление о том, что первая вязка матери способна повлиять на окрас котят, которых она родит в будущем от других котов.

Однако 50%-ый вклад каждого родителя в окрас котят не гарантирует, что внешний вид их котят будет сочетать в себе половину признаков отца и половину признаков матери. Также совсем не обязательно в помете будут котята, полностью унаследовавшие окрас одного из родителей. Каким будет окрас котят и какова его связь с окрасом родителей, нам поможет выяснить знание элементарной генетики окрасов кошек.

Стандартный курс генетики окрасов обычно начинается с введения понятий генов и хромосом. Однако сам Грегор Мендель, первооткрыватель законов наследования, этим понятийным аппаратом не владел. Для того чтобы разобраться в закономерностях передачи изучаемых им признаков, ему оказалось достаточно умения наблюдать, подсчитывать и анализировать полученные результаты. Как ни странно, работа Менделя прошла незамеченной и о ней вспомнили лишь вскоре после того, как Мендель уже умер, когда сразу несколько ученых в начале XX века независимо друг от друга открыли те законы, которые Мендель сформулировал еще в 1865-м году.

Скрещивая растения гороха, дающие горошины разных цветов, и пытаясь объяснить полученные результаты, Мендель предположил, что в каждом растении есть какие-то объекты, передаваемые по наследству, и что взаимодействие этих объектов между собой и определяет цвет горошин. Сделав допущение, что за цвет горошин отвечает не один, а два таких объекта, он обозначил их латинскими буквами и предположил, что у растения с желтыми горошинами есть пара AA, а у растения с зелеными – aa, и по одному объекту из пары каждое растение передает своим потомкам. Поскольку родитель, имеющий пару АА, не может передать потомкам никакого другого объекта, кроме А (точно так же, как и родитель с парой aa – никакого другого объекта, кроме a), то все дети должны получить пару Aa. На схеме родители обозначены буквой P (от латинского Parentes), а их дети – F1 (от латинского же filia, filius – дочь, сын).

Тот факт, что все потомки родительских растений оказались желтыми, Мендель объяснил тем, что объект А «сильнее» объекта a и полностью блокирует его действие. Объект A он назвал доминантным, а объект a – рецессивным.

Когда Мендель провел скрещивание полученных растений F1 (так называемых «гибридов первого поколения») и получил от них потомство, которое обозначил F2, то обнаружил следующее. Несмотря на то, что все растения F1 были желтыми, среди потомков F2 обнаружились растения с зелеными горошинами – произошло расщепление потомства по окраске горошин. Зеленых оказалось даже довольно много – целых 25%, или ¼ от общего числа.

Гипотеза, выдвинутая Менделем, легко объяснила, что произошло. Поскольку, согласно этой гипотезе, оба родителя из F1 имели пару объектов Aa, то детям они могли передать как A, так и a. При этом среди растений второго поколения должны были появиться обладатели следующих пар: AA, Aа и aa. Если считать, что выбор объекта для передачи был равновероятен, то обладателей пары Aa должно было оказаться вдвое больше, чем AA или аа: ведь потомок мог получить объект A от отца и объект a от матери, а мог и наоборот – объект A от матери и объект a от отца. Что касается пар AA или aa, то их он мог получить только одним способом.

Поскольку обладатели пары AA ничем не отличаются от представителей самой первой родительской пары P (тех, что имели желтые горошины), а объект A полностью подавляет действие объекта a, получается, что среди полученных Менделем потомков второго поколения ¾ растений также должны были давать желтые горошины, а ¼, обладатели пары aa, – зеленые. Теоретические ожидания совпали с практическим результатом.

У Менделя не было возможности проводить эксперименты на животных: ему приходилось довольствоваться изучением растений в небольшом монастырском саду. Случись ему присмотреться к окрасам кошек и вплотную заняться племенной работой, он бы и здесь с радостью обнаружил множество подтверждений своим открытиям. Например, скрестив черную кошку с шоколадной, получил бы в первом поколении только черных, а во втором – ¾ черных и ¼ шоколадных котят. Точь-в-точь как если бы скрещивал не кошек, а растения своего любимого гороха с желтыми и зелеными семенами:

В организме каждой кошки тоже присутствуют объекты, обозначаемые латинскими буквами и определяющие, как будет выглядеть кошка и какие свойства она передаст котятам. Эти объекты тоже группируются по парам и отвечают за основные особенности окраса (наличие или отсутствие рисунка, полное или зонарное окрашивание волоса, наличие и отсутствие осветления и т.д.). Есть 10 особенностей, с помощью которых можно более или менее полно описать основные окрасы; этим 10 особенностям соответствует 10 пар объектов.

Позднее ученые установили, что этими объектами является не что иное, как гены, расположенные в каждой клетке организма животного в определенных участках (локусах) хромосом. Гены каждой отдельно взятой пары назвали генами, аллельными друг к другу, или просто аллелями. Гены, принадлежащие разным парам, стали называться неаллельными генами. Пары, унаследованные кошкой, стали называть ее генотипом, а внешние проявления действия этих пар – фенотипом.

Выяснилось, что аллельных генов, влияющих на одну и ту же особенность окраса (например, площадь белых пятен на кошачьей шубке), в природе может быть не два, а целая серия, но каждая кошка может получить из этой серии только два аллеля: один достанется ей от отца, другой от матери. Такие многочисленные аллели обозначаются одной буквой (заглавной либо строчной) с разными индексами. Например, существует так называемая альбинотическая серия аллельных генов, определяющих, будет ли кошка альбиносом или нет и если да, то насколько полным будет ее альбинизм. В составе этой серии различают 5 генов: C, c^b, c^s, c^a и c. Из них могут быть составлены разные пары, например Cc^s, CC, c^sc^b, c^sc^s. Одна из этих пар достается кошке и видоизменяет ее окрас в зависимости от того, какие два гена в нее входят.

Иногда аллелей, отвечающих за элемент окраса, только два, как в случае с желтыми и зелеными горошинами. Например, будет ли кошка полностью белой или хотя бы частично окрашенной, определяется взаимодействием двух аллелей – W и w. Они могут составить всего 3 пары – WW, ww и Ww.

Если пара состоит из одинаковых аллелей (например, CC, ww), то кошку называют гомозиготной по соответствующему аллелю (в нашем примере – гомозиготна по C, гомозиготна по w). Если из разных (Cc^s, Ww) – гетерозиготной (гетерозиготна по С или гетерозиготна по c^s; гетерозиготна по W или гетерозиготна по w).

Для того чтобы выяснить, какие котята могут родиться у конкретной пары производителей, нужно первым делом узнать, какие 10 пар аллелей достались кошке и какие – коту, с которым планируется ее повязать. Зная это, мы выясним, какие аллели унаследуют котята и какой окрас у них получится. Для этого нам понадобится ответить на 10 вопросов об окрасе кошки и кота.

Чтобы сделать обучение более наглядным, поставим себе конкретную задачу. Пусть к нам обратился за советом начинающий заводчик, у которого есть британская кошка редкого окраса шоколадный мрамор на серебре:

Ей настало время выйти замуж, а в клубе сказали, что женихов такого же окраса, к сожалению, днем с огнем не сыщешь. Предложили для вязки жениха классического голубого окраса:

Хозяин кошки спрашивает, стоит ли ему вязаться с этим котом или попросить подобрать кошке кого-нибудь другого. Породный тип кота его полностью устраивает, но окончательное решение зависит от того, какие котята могут родиться у такой пары и с какой вероятностью. Владелец кошки очень хочет получить котят с таким же редким окрасом, как у матери.

Чтобы помочь ему, прежде всего поинтересуемся родословной производителей – она может нам очень пригодиться. Пусть кошка рождена от кота редкого окраса фавн-пойнт и кошки такого же окраса, как она сама, – шоколадный мрамор на серебре, а родители кота – кот окраса сил-пойнт и кошка окраса циннамоновый мрамор. Мы пока не знаем, что кроется за этими сложными названиями, и выясним это позже.

Итак, начнем «анкетирование» наших производителей, поставив первый вопрос:

• Не является ли кто-то из наших производителей чисто-белым?

Ответ на этот вопрос нужен для того, чтобы определить, какая пара аллелей находится у будущих родителей в локусе с названием White. Находиться в нем могут только гены двух видов – W или w. Ген W блокирует окрашивание шерсти и она становится неокрашенной, белоснежной (так называемого «доминантного белого окраса»), а ген w, наоборот, разрешает окрашивание и шерсть становится цветной.

Если кошка получила от отца и матери разные гены и стала обладательницей пары Ww, то действие гена W полностью подавит действие гена w и кошка все равно будет чисто-белой. Такие взаимоотношения между аллельными генами называются полным доминированием. По традиции доминантные гены обозначаются заглавными, а рецессивные – строчными буквами.

Вопрос о присутствии гена W задается в первую очередь, поскольку он подавляет не только действие гена w, но и проявление работы всех остальных 9 пар генов, неаллельных к нему. Такое взаимодействие доминантного гена с неаллельными генами называется доминантным эпистазом.

На картинке приведена кошка породы турецкая ангора, белая с оранжевыми глазами. Ее белый окрас, традиционный для этой породы, определяется влиянием гена W^[1]:

Казалось бы, ситуация с наследованием белого окраса должна быть очень похожа на ситуацию с менделевским горохом:

Однако в последнее время многие заводчики придерживаются другой точки зрения. Предполагается, что в гомозиготном состоянии ген W летален, поэтому кошек с генотипом WW не бывает – они гибнут еще в утробе матери. Следовательно, если кто-то из родителей или даже оба родителя будущих котят белого окраса, то скорей всего они гетерозиготны по гену W и не дадут в помете одних только белых котят. Изменится и соотношение белых и окрашенных котят в помете. Например, при вязке двух белых производителей оно будет не 3:1, как у менделевского гороха, а 2:1:

Какое соотношение белых и окрашенных котят получится при вязке белого производителя, имеющего генотип Ww, с цветным производителем, имеющим генотип ww, попробуйте выяснить самостоятельно.

Очевидно, что наши производители – как кот, так и кошка – не являются чисто-белыми. Если бы у кого-нибудь из них в локусе White был хотя бы один ген W, они бы сразу и полностью побелели. Значит, этого гена у них нет. Остается только один ген, «разрешающий» кошке быть окрашенной – это ген w. Мы знаем, что в каждом локусе обязательно должна находиться пара генов, а не один. Стало быть, и кот, и кошка получили от своих родителей пару генов ww. Занесем эту информацию в нашу таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Альбинизм

Теперь ответим на второй вопрос: не является ли кто-то из производителей альбиносом или обладателем термозависимого окраса?

Чтобы правильно ответить на этот вопрос, нужно достаточно хорошо представлять себе, что такое термозависимый окрас и как он выглядит. Таких окрасов существует несколько, и все они имеют одно общее свойство: окрашивание проявляется тем лучше, чем ниже температура окружающей среды. Поскольку охлаждаются в первую очередь выступающие части – нос, уши, конечности, – то наиболее ярко окрашенными оказываются мордочка, кончики ушей, хвост и лапки кошки. Другое название термозависимых окрасов – акромеланические.

Наличие или отсутствие у кошки термозависимого окраса или альбинизма (белого окраса с голубыми или красными глазами) определяется аллелями альбинотической серии: C, c^b, c^s, c^a и c. Эти аллели расположены в локусе с названием «Color». Самый «сильный» аллель, полностью блокирующий влияние всех остальных аллелей этой серии – С. Кошка, получившая хотя бы один аллель С, не альбинос и имеет нормальный, не зависящий от температуры окрас. Кошки, не получившие ни одного аллеля C, могут иметь термозависимые окрасы либо остаются неокрашенными.

Среди термозависимых окрасов самый известный – так называемый «сиамский». Этот окрас характеризуется наиболее сильным контрастом между окрашенными участками (их называют «пойнтами») и участками, где окрас менее интенсивен или отсутствует.

Сиамских окрасов очень много. Фактически пара c^sc^s способна превратить любой окрас, кроме доминантного белого, в сиамский, запретив окрашивание шерсти где бы то ни было, кроме пойнтов. Поэтому для сиамских окрасов придумали обобщающее название – колор-пойнт, а чтобы уточнить, о каком конкретно колор-пойнте речь, вместо слова «колор» в название стали подставлять характеристику исходного окраса. Например, блю-пойнт (от англ. blue – голубой) – это кошка сиамского окраса с пойнтами голубого цвета; шоколад-табби-пойнт – кошка сиамского окраса, на пойнтах которой виден шоколадный полосатый рисунок и т.д. Составное название окраса «колор-пойнт» часто упрощают до просто «колор» или «пойнт». Поэтому вместо «кошка окраса колор-пойнт» от заводчиков можно часто услышать словосочетание «пойнтовая кошка» или «колорка».

От других термозависимых окрасов колор-пойнт не всегда легко отличим, но не ошибиться помогает характерный цвет глаз: у колорных кошек глаза всегда голубые или синие.

Кошка будет иметь окрас колор-пойнт при условии, что у нее нет гена W и есть аллельная пара cscs. На рисунках ниже представлены кошки разных колорных окрасов – сил-пойнт, блю-пойнт, сил-табби-пойнт. Какой цвет будет проявляться на окрашенных участках, будет ли на них рисунок – зависит от других восьми пар, которые мы рассмотрим ниже^[1].

Кошка, имеющая пару c^bc^b, имеет бурманский окрас, характерный для кошек одноименной породы. Для этого окраса характерен менее сильный, чем у колор-пойнтов, контраст между пойнтами и остальным телом, а глаза не голубые, а желтые. Бурманский окрас тоже может иметь разные оттенки, определяемые другими парами аллелей. Некоторые варианты бурманского окраса можно увидеть на фото ниже (слева направо: черный, голубой, шоколадный, лиловый). У большинства окрасов этой группы есть специальные названия: черный бурманский окрас часто называют «соболь» (sable), шоколадный – «шампань» (champagne), лиловый – «платина» (platinum).

Если ген С полностью блокирует работу всех остальных аллелей альбинотической серии, то c^s и c^b не в состоянии полностью блокировать действие друг друга. Если кошка наследует от родителей пару c^sc^b, то ее окрас оказывается промежуточным между бурманским и сиамским и носит название тонкинского. Это очень редкий и непростой в определении окрас. Глаза у его обладателей имеют очень своеобразный аквамариновый оттенок.

К счастью, в настоящее время существуют генетические тесты, позволяющие не только безошибочно идентифицировать и отличать друг от друга кошек бурманского, тонкинского и сиамского окрасов, но даже и выявлять скрытое носительство генов c^s и c^b в случаях, когда второй аллель в паре – C. Кошка при этом имеет обычный, не термозависимый окрас, а информация о скрытом носительстве очень важна для заводчиков, планирующих, или наоборот, желающих избежать рождения котят термозависимых окрасов.

Кошки, несущие пару аллей cc, c^ac^a или cc^a должны быть полностью белыми и различаться только цветом глаз – голубые или красные^[2]. При этом передача такого окраса по наследству будет кардинально отличаться от передачи доминантного белого окраса, за который ответственен ген W: при вязке белой кошки, имеющей пару cc, и любого окрашенного кота белых котят в помете или не будет вообще, или будет не больше ¼ – по аналогии с зелеными горошинами Менделя. Однако существование обоих окрасов находится под вопросом . В частности, цветовая вариация, называемая «форинвайт», существующая в сиамской породе (белоснежная кошка с синими глазами), тоже определяется не сочетанием самых рецессивных генов c и ca, а взаимодействием неаллельных генов, принадлежащих двум разным парам. Пара c^sc^s определяет сиамский окрас (колор-пойнт), для которого характерны термозависимость и голубые (синие) глаза, а ген W из пары Ww^[3] полностью подавляет все проявления этого окраса. В итоге кошка становится полностью белой, и только характерные синие или голубые глаза выдают, что генетически она колор-пойнт.

Окончательно убедиться, что перед нами кошка с генотипом Ww c^sc^s, а не ww c^ac^a, можно либо с помощью генетического теста, либо просто повязав кошку с окрашенным (не белым) котом: если кошка имеет генотип Ww, то вне зависимости от содержимого локуса Color примерно половина ее котят будет белой. У кошки, имеющей генотип ww c^ac^a, все котята либо будут окрашенными, либо среди них обнаружится не более ¼ белых котят (если ее повезет скрестить с котом-носителем c или cc^a, что крайне маловероятно). При проведении вязки следует учитывать, что котята окраса колор-пойнт рождаются полностью белыми и придется немного подождать, чтобы проявился их настоящий окрас.

Вернемся к нашим производителям. Оба они не белые, имеют оранжевые (не желтые, не аквамариновые и не голубые) глаза; у них не наблюдается более темного окраса на пойнтах – нет характерной «маски», уши, лапы и хвост не темнее корпуса. Значит, они не альбиносы, не обладатели термозависимого окраса, и имеют по крайней мере один аллель из пары локуса Color – С, определяющий нормальный окрас, не зависящий от температуры. Однако определить, какой второй аллель находится с ним в паре, мы не можем: доминантный С полностью блокирует действие любого другого аллеля серии.

Однако тут нам на помощь может прийти родословная. Мы знаем, что и у кошки, и у кота один из родителей имел термозависимый окрас – мать кошки фавн-пойнт, а отец кота – сил-пойнт. Значит, в локусе Color у них обоих была пара c^sc^s и они не могли передать своим потомкам никакого другого гена из этого локуса, кроме c^s.

Таким образом, оба наших производителя – прямые колороносители, потомки колор-пойнтов, и являются обладателями аллельной пары Cc^s. Запишем результаты в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Красный окрас

Ответим на третий вопрос: не является ли кто-то из производителей полностью или частично красным (рыжим) или кремовым (светло-рыжим)?

Ответ позволит нам определиться с наличием у наших производителей признака с особым, непростым наследованием, хотя аллелей, отвечающих за красный или кремовый окрас, всего два: O (окрас будет красным или кремовым) и o (окрас не будет ни красным, ни кремовым). Специфичность наследования связана с тем, что локус Orange, место, где располагаются аллели O и o, находится не на обычных хромосомах, а на половых, которые у кошек и котов не одинаковы.

Кошки имеют по две половых хромосомы X, на каждой из которых есть локус Orange. Тем самым в организме кошки обеспечены, как обычно, два места для аллельной пары генов, ответственных за наличие/отсутствие красного или кремового окраса.

Иначе обстоит дело с котами. Одна из половых хромосом у кота такая же, как у кошки – X, и на ней тоже есть локус Orange, где может разместиться один из аллелей пары. Но вторая хромосома котов отличается от первой. Она обозначается Y, и локуса Orange на ней нет. Поэтому коты, в отличие от кошек, имеют только один аллель локуса Orange; для второго у них просто нет места. Этот единственный аллель коты всегда получают только от матери, а от отца им достается хромосома Y, определяющая их пол. Кошки, как обычно, получают один аллель локуса Orange от матери, а другой от отца вместе с его хромосомой X.

В результате возникает «неравноправие» котов и кошек: у котов в формировании окраса принимает участие только один аллель локуса Orange, а у кошки целых два. Поэтому природа решила «уравнять шансы» и сделала так, чтобы и у кошки в каждой клетке ее тела один из двух аллелей локуса Orange становился неактивным вместе с одной из половых хромосом X. При этом заранее неизвестно, какому из двух аллелей пары предстоит «выключиться»: в одних клетках «выключается» один аллель, в других – другой.

Если эти аллели одинаковы (т.е. кошка получила от родителей пару oo либо OO), то «выключение» одного из них никак не отражается на окрасе; если же разные (аллельная пара Oo), то окрас кошки становится черепаховым. У черепаховой кошки одни участки шерсти (там, где действует аллель O) окрашены в красный или кремовый цвет, а другие (там, где активен аллель o) имеют другой цвет – не красный и не кремовый.

Наиболее распространены черные черепаховые кошки, в окрасе которых красные пятна чередуются с черными. Но, поскольку «выключение» того или другого аллеля происходит случайным образом, существует бесконечное множество вариаций этого окраса. На фото приведены несколько черных черепаховых кошек без рисунка с различным распределением черных и красных пятен^[1].

Черепаховые кошки могут быть и рисунчатыми. В этом случае их называют «торби» – от сочетания tortie – черепаховый и tabby – полосатый. На фото показана черная черепаховая кошка с рисунком: на одних участках ее шубки мы видим черные полосы, а на других – красные.

Кошки, унаследовавшие одинаковые аллели (гомозиготные по O или o), имеют либо полностью красный (кремовый) окрас, либо в их окрасе красный (кремовый) цвет отсутствует . Окрас котов зависит от единственного аллеля, унаследованного от матери, и может быть либо красным (если это аллель O), либо не красным (если o). Черепаховый окрас кота указывает на вероятность у него серьезных хромосомных аномалий.

Благодаря всему вышесказанному наследование красного и кремового окраса подчиняется следующим простым закономерностям^[2]:

1) Все сыновья красной (кремовой) кошки будут иметь красный (кремовый) окрас
2) Все дочери красного (кремового) кота будут как минимум черепаховыми^[3]

Внешность «рыжего бандита» – красного кота – многим знакома с детства:

Кремовый окрас – это осветленный вариант красного. Его часто называют «палевым» или «персиковым»:

Следует отметить, что кошки красного и кремового окрасов редко бывают безрисунчатыми. Даже у тех черепаховых кошек, которые на первый взгляд не имеют рисунка, в зоне красных (кремовых) пятен обычно просматриваются полоски. Причины этого явления будут объяснены позже.

Теперь посмотрим на наших производителей и сравним их с красными, кремовыми и черепаховыми кошками на фото. Очевидно, ни кот, ни кошка не являются ни красными, ни кремовыми; ни у кого из них не наблюдается даже просто красных или кремовых пятен. Значит, гена О ни у кого из них нет.

В этом случае кошка имеет полноценную аллельную пару oo, а кот – только один аллель и «отсутствующий хвостик» хромосомы Y вместо второго. Поэтому его пару обычно записывают так: oY. Занесем данные в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10