Фелинологические курсы

Решение задачи

С помощью таблицы, составление которой мы закончили в предыдущем разделе, можно наконец выяснить, каких котят следует ожидать в помете от наших производителей. Делается это следующим образом.

Прежде всего, исключим из рассмотрения те признаки, которые у всех котят от этой пары будут одинаковы. Чтобы признак оказался одинаков для всех котят, каждый котенок должен получить одну и ту же пару аллелей. Понятно, что если родитель гомозиготен по аллелю определенного локуса (например, aa), то все до единого котята получат от него один и тот же, совершенно одинаковый аллель a. Если другой родитель также гомозиготен по аллелю этого локуса (например, AA), то и от него все котята получат одинаковый аллель (А). В итоге у всех котят в локусе Agouti возникнет совершенно одинаковая аллельная пара – Aа.

Если хотя бы один из родителей сможет передать половине котят один ген, а половине – другой, у разных котят окажутся разные пары аллелей и, возможно, появятся и разные признаки, определяемые этими парами.

Таким образом, чтобы передать всем котятам одинаковый признак, оба родителя должны иметь по паре одинаковых аллелей, то есть быть гомозиготными по ним. В нашем случае и кот, и кошка гомозиготны по аллелям двух пар: ww и ss. Все котята получат от отца по одному аллелю w и одному аллелю s; точно такие же алллели достанутся им и от матери. В итоге все котята, так же, как и их родители, станут обладателями пар ww и ss.

Эти пары определяют два признака. Пара ww означает, что котята не будут белыми; пара ss – что котята не будут иметь белых пятен.

Кроме того, кошка гомозиготна по гену некрасного окраса o; такой же аллель, o, несет и кот. В то же время половине котят кот вместо второго аллеля o передаст хромосому Y: эти котята будут мальчиками некрасного окраса, так как получат аллель o от матери. Другая половина котят получит аллели o и от отца, и от матери: это будут девочки, – так же, как и мальчики, некрасного окраса.

Итак, от вязки можно не ждать ни белых, ни красных котят, ни котят с белыми пятнами.

Нам осталось рассмотреть только 7 пар генов, по которым либо кошка, либо кот, либо оба производителя гетерозиготны и следовательно, могут дать котят с разными парами аллелей.

Рассмотрим вначале те случаи, когда один из производителей гомозиготен по аллелю определенного локуса, а другой – гетерозиготен. Такая ситуация наблюдается с локусами Dilution, Agouti, Inhibitor.

Аллели локуса Dilution отвечают за контрастный либо разбавленный (осветленный) окрас. Те котята, которые унаследуют пару dd, станут голубыми вместо черных, лиловыми вместо шоколадных, будут иметь окрас фавн вместо циннамона. Кот гомозиготен по аллелю d, и значит, все его котята получат от него один и тот же аллель d. Кошка же гетерозиготна, в локусе Dilution у нее находятся два разных аллеля – D и d – и она может с равной вероятностью передать котятам как аллель D, отвечающий за контрастный окрас, так и аллель d, отвечающий за разбавленный. В результате половина котят получат от родителей аллельную пару Dd, а другая половина – пару dd. Котята, получившие первую пару, будут иметь контрастный окрас (черный, шоколадный или циннамон), а котята, получившие вторую пару – разбавленный (голубой, лиловый или фавн).

Аллели локуса Agouti разрешают/запрещают зонарное окрашивание волоса. Когда такое окрашивание разрешено (у кошки есть хотя бы один аллель A), становится возможным проявление рисунка – мраморного, полосатого или пятнистого – а также тикинга. У обладателей пары aa рисунка нет. Как раз такой аллельной парой обладает наш производитель, который, соответственно, может передать своим котятам только аллель а. Иная ситуация с матерью котят: она несет два разных аллеля, A и a, и с одинаковой вероятностью может передать котятам как один, так и другой аллель. В результате у кота и кошки родятся котята с двумя возможными генотипами – Aa и aa. Котята, получившие первую пару аллелей (кстати, такую же, как у матери), будут рисунчатыми либо тикированными; котята, получившие вторую пару – aa (как у отца) – будут, как и отец, безрисунчатыми.

Аллели локуса Inhibitor отвечают за наличие/отсутствие серебра в окрасе котят. Здесь ситуация полностью аналогична двум предыдущим: отец котят гомозиготен по рецессивному аллелю отсутствия серебра i, а мать гетерозиготна по серебру Ii и благодаря доминантному аллелю I сама имеет серебристый окрас. Точно так же, как и в предыдущих случаях, половина котят унаследует такую же аллельную пару, как у отца и будет несеребристой; другая половина унаследует от матери аллель I и так же, как мать, будет иметь серебристый окрас.

Отсюда можно сделать вывод: половина котят будут иметь контрастный окрас, а половина – осветленный. В каждой из этих групп половина котят будет рисунчатыми или тикированными, а другая половина – безрисунчатыми, как отец. Это даст нам уже не 2, а 4 группы котят: контрастные рисунчатые и контрастные безрисунчатые; осветленные рисунчатые и осветленные безрисунчатые. Количество котят в каждой группе будет соотноситься как 1:1:1:1.

Но это еще не все. В каждой из полученных четырех групп половина котят может быть серебристой, а другая половина – нет. Таким образом, вместо четырех групп котят у нас получится 8:

- контрастные рисунчатые серебристые

- контрастные безрисунчатые серебристые (они называются дымными)

- контрастные рисунчатые

- контрастные безрисунчатые (называются солидами)

- осветленные рисунчатые серебристые

- осветленные безрисунчатые серебристые (тоже дымные)

- осветленные рисунчатые

- осветленные безрисунчатые (тоже солиды)

Теперь уточним, какие окрасы будут скрываться под словами «контрастный» и «осветленный» в нашем случае. Выше мы уже выяснили, что ни красных, ни кремовых котят ожидать не следует. Все же остальные группы окрасов определяются аллелями локуса Black.

И кот, и кошка гетерозиготны по аллелям этого локуса. Кот может передать котятам либо аллель B, отвечающий за черный (или его осветленную вариацию – голубой) окрас, либо b^l, отвечающий за окрас «циннамон» (или его осветленную вариацию – фавн). Также и кошка может передать котятам либо аллель b, отвечающий за шоколадный окрас (или его осветленную вариацию – лиловый), либо, как и кот-отец, аллель b^l (циннамон или фавн).

Таким образом, возможны 4 комбинации аллелей, один из которых котята получат от отца, а другой – от матери:

• Bb – контрастные котята будут черными, осветленные – голубыми
• Bb^l – контрастные котята будут черными, осветленные - голубыми
• bb^l– контрастные котята будут шоколадными, осветленные – лиловыми
• b^lb^l – контрастные котята будут иметь окрас циннамон, осветленные – фавн

Таким образом, каждая из полученных нами 8 групп снова разделится, на сей раз – на 4 части, 2 из которых (соответствующие котятам с генотипами Bb и Bb^l) – одинаковы. Вместо 8 одинаковых групп мы получим 4х8=32. Например, первая группа – контрастные рисунчатые серебристые котята – разделится на:

• Черные рисунчатые серебристые;
• Черные рисунчатые серебристые;
• Шоколадные рисунчатые серебристые;
• Рисунчатые серебристые циннамоны.

Первые две группы окрасов совпали. Это значит, что в группе будет 3 типа серебристых рисунчатых котят: половина черных, ¼ шоколадных и ¼ циннамоновых.

Полностью аналогична ситуация и с каждой из 7 оставшихся групп вплоть до последней, 8-ой группы, где осветленные безрисунчатые котята (солиды) разделятся на

• Голубых
• Голубых
• Лиловых
• Фавнов.

Здесь также наблюдается совпадение двух первых групп окрасов, а значит, можно сказать, что в данной группе тоже будет 3 типа котят-солидов: половина голубых, четверть лиловых и четверть котят окраса «фавн».

Половина от одной 1/8 части котят равна 1/16, а четверть – 1/32. Распишем итоговое соотношение котят, которых мы можем получить от нашей пары:

• Черные рисунчатые серебристые – 1/16
• Шоколадные рисунчатые серебристые – 1/32
• Рисунчатые серебристые циннамоны – 1/32
• Черные дымные – 1/16
• Шоколадные дымные – 1/32
• Дымные циннамоны – 1/32
• Черные рисунчатые – 1/16
• Шоколадные рисунчатые – 1/32
• Рисунчатые циннамоны – 1/32
• Черные – 1/16
• Шоколадные – 1/32
• Циннамоны – 1/32
• Голубые рисунчатые серебристые – 1/16
• Лиловые рисунчатые серебристые – 1/32
• Рисунчатые серебристые фавны – 1/32
• Голубые дымные – 1/16
• Лиловые дымные – 1/32
• Дымные фавны – 1/32
• Голубые рисунчатые – 1/16
• Лиловые рисунчатые – 1/32
• Рисунчатые фавны – 1/32
• Голубые – 1/16
• Лиловые – 1/32
• Фавны – 1/32

Для самопроверки можно просуммировать все доли: в результате должна получиться единица. У нас 8 раз повторяется 1/16 (в сумме 8/16=1/2) и 16 раз 1/32 (16/32=1/2). Итого ½ + ½ =1.

У кошки и кота есть также два локуса, относительно которых имеется неопределенность: мы не можем точно ответить на вопрос, гомо- или гетерозиготен производитель по аллелям ta^b и ti⁺. В обоих случаях неопределенность касается только кота, который может оказаться, а может и не оказаться обладателем доминантного аллеля. Для каждой аллельной пары возможны два варианта.

1. Кот гомозиготен по аллелю ta^b и несет аллельную пару ta^bta^b, как и кошка. Такая пара аллелей определяет мраморный тип рисунка. В этом случае все котята получат как от отца, так и от матери только аллели mc и те из котят, которые окажутся рисунчатыми, будут иметь мраморный рисунок.
2. Кот гомозиготен по аллелю ti⁺ и несет аллельную пару ti⁺ti⁺, как и кошка. Такая пара аллелей говорит о том, что животное не может иметь специфический тикированный окрас (когда рисунок проявляется в виде полос не на теле, а на каждом отдельном волоске). В этом случае все котята получат как от отца, так и от матери только аллели ti⁺ и те из котят, у которых будет разрешено проявление рисунка, будут иметь обыкновенный рисунок в виде полос или пятен.
3. Кот гетерозиготен по одному или обоим аллелям ta^b и ti⁺. В этом случае все группы рисунчатых котят должны будут разделиться по типу рисунка. Если кот гетерозиготен только по ta^b, то половина рисунчатых котят окажется мраморной, а половина – полосатой или пятнистой; если только по ti⁺ – половина будет мраморной, а половина – тикированной. Если же кот гетерозиготен по обоим аллелям, то каждую группа рисунчатых котят придется поделить на 4 части со следующими генотипами:

• Ti^Ati⁺Ta^Mta^b – тикированные котята
• Ti^Ati⁺ta^bta^b– тикированные котята
• ti⁺ti⁺Ta^Mta^b – пятнистые котята
• ti⁺ti⁺ta^bta^b – мраморные котята

Две первые группы совпадают, т.е. в каждой группе рисунчатых котят окажется половина тикированных, четверть пятнистых и четверть мраморных малышей. При таком делении нам придется иметь дело уже не с 32-ми, а со 128-ми долями.

Не будем усложнять задачу и предположим, что кот гомозиготен по аллелям ti⁺ и ta^b. В этом случае уже рассчитанное соотношение котят сохранится, но мы сможем еще и уточнить тип рисунка у тех котят, которые окажутся рисунчатыми. Поскольку и кот, и кошка гомозиготны по аллелям ta^b и ti⁺, все эти котята будут мраморными, как и их мать. Итак, теоретически от наших производителей можно получить котят с окрасом:

• Черный серебристый мрамор – 1/16
• Шоколадный серебристый мрамор – 1/32
• Серебристый мраморный циннамон – 1/32
• Черный дым – 1/16
• Шоколадный дым – 1/32
• Дымный циннамон – 1/32
• Черный мрамор – 1/16
• Шоколадный мрамор – 1/32
• Мраморный циннамон – 1/32
• Черный – 1/16
• Шоколадный – 1/32
• Циннамон – 1/32
• Голубой серебристый мрамор – 1/16
• Лиловый серебристый мрамор – 1/32
• Серебристый мраморный фавн – 1/32
• Голубой дым – 1/16
• Лиловый дым – 1/32
• Дымный фавн – 1/32
• Голубой мрамор – 1/16
• Лиловый мрамор – 1/32
• Мраморный фавн – 1/32
• Голубой – 1/16
• Лиловый – 1/32
• Фавн – 1/32

Однако это еще не все разнообразие котят, которых могут нам дать наши производители. Кот и кошка способны преподнести своим владельцам большой сюрприз, поскольку являются колороносителями. Носительство аллеля c^s, так называемого «колорного гена», никак не проявляется в их окрасе, и если хозяева не сделают гентест, то появление в помете белоснежных котят может оказаться для них полной неожиданностью. Со временем окрас этих котят процветет, и тогда можно будет распознать в них обладателей разнообразных пойнтовых окрасов, самый известный из которых – сил-пойнт.

Котята-колорики должны унаследовать от обоих родителей аллель c^s. Все остальные котята, получившие хотя бы один аллель C, будут иметь обычный окрас. Всего получится 4 группы котят с генотипами CC, Cc^s, Cc^s, c^sc^s. Таким образом, в каждой группе рассчитанных нами окрасов необходимо выделить ¼ часть – котят с генотипом c^sc^s, чей исходный окрас преобразуется в его колорную вариацию: сил-пойнт вместо черного, блю-сильвер-табби-пойнт вместо голубого серебристого мрамора и т.д.

Например, из группы котят окраса черный серебристый мрамор, составляющей 1/16 часть от общего числа котят, будет выделена группа котят окраса seal-silver-tabby-point (черный серебристый тэбби-пойнт). Всего котят такого окраса будет 1/16 x ¼ = 1/64 от общего количества котят. Соответственно, котят окраса черный серебристый мрамор останется в 3 раза больше – 3/64.

Аналогично из группы котят окраса шоколадный серебристый мрамор, составляющей 1/32 часть от общего числа котят, будет выделена группа котят окраса chocolate-silver-tabby-point (шоколадный серебристый тэбби-пойнт). Всего котят такого окраса будет 1/32 x ¼ = 1/128. Котят окраса шоколадный серебристый мрамор останется ¾ от первоначального количества – 3/128.

В итоге мы получим окончательный ответ на вопрос, какие котята и в каком соотношении могут родиться у нашей пары производителей. Ответ этот будет выглядеть достаточно громоздко:

• Черный серебристый мрамор – 3/64
• Сил-сильвер-тэбби-пойнт – 1/64
• Шоколадный серебристый мрамор – 3/128
• Шоколад-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Серебристый мраморный циннамон –3/128
• Циннамон-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Черный дым – 3/64
• Сил-смоук-пойнт – 1/64
• Шоколадный дым – 3/128
• Шоколад-смоук-пойнт – 1/128
• Циннамоновый дым – 3/128
• Циннамон-смоук-пойнт – 1/128
• Черный мрамор – 3/64
• Сил-тэбби-пойнт – 1/64
• Шоколадный мрамор – 3/128
• Шоколад-тэбби-пойнт – 1/128
• Циннамоновый мрамор – 3/128
• Циннамон-тэбби-пойнт – 1/128
• Черный – 3/64
• Сил-пойнт – 1/64
• Шоколадный – 3/128
• Шоколад-пойнт – 1/128
• Циннамон – 3/128
• Циннамон-пойнт – 1/128
• Голубой серебристый мрамор – 3/64
• Блю-сильвер-тэбби-пойнт – 1/64
• Лиловый серебристый мрамор – 3/128
• Лайлак-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Серебристый мраморный фавн – 3/128
• Фавн-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Голубой дым – 3/64
• Блю-смоук-пойнт – 1/64
• Лиловый дым – 3/128
• Лайлак-смоук-пойнт – 1/128
• Дымный фавн – 3/128
• Фавн-смоук-пойнт 1/128
• Голубой мрамор – 3/64
• Блю-тэбби-пойнт 1/64
• Лиловый мрамор – 3/128
• Лайлак-тэбби-пойнт – 1/128
• Мраморный фавн – 3/128
• Фавн-тэбби-пойнт – 1/128
• Голубой – 3/64
• Блю-пойнт – 1/64
• Лиловый – 3/128
• Лайлак-пойнт – 1/128
• Фавн – 3/128
• Фавн-пойнт – 1/128.

Чтобы получить результат в более наглядной форме и не тратить время на умножение «в уме», можно использовать так называемую «решетку Пеннета»: таблицу, в которую заносятся ожидаемые генотипы и соответствующие им окрасы.

Прежде чем составлять решетку Пеннета, нужно точно так же, как и при ручном расчете, исключить из рассмотрения те признаки, которые у всех котят будут одинаковы. Чтобы признак оказался одинаков для всех котят, каждый котенок должен получить одну и ту же пару аллелей, то есть каждый родитель должен быть гомозиготен по гену, отвечающему за этот признак. Выше мы уже выяснили, что котята не могут получить от отца и матери никаких аллелей локусов White, PiebaldSpotted и Orange, кроме w, s и o, то есть от вязки можно не ждать ни белых, ни красных котят, ни котят с белыми пятнами. Для рассмотрения у нас останется только 7 пар аллелей, по которым либо кошка, либо кот, либо оба производителя гетерозиготны, и следовательно, могут дать котят с разными парами аллелей.

Чтобы упростить задачу, как и в предыдущем случае, предположим, что кот гомозиготен по аллелям ti⁺ и ta^b. В этом случае все котята с рисунком будут мраморными, как и их мать, а мы сможем исключить из рассмотрения еще две пары аллелей, так что их останется всего 5:

 

Длина стороны решетки Пеннета принимается равной 2ⁿ, где n – количество аллельных пар, по которым производитель гетерозиготен. В этом случае 2ⁿ – это количество неодинаковых сочетаний аллелей, которые котята могут получить от родителя. По горизонтали откладываются все возможные наборы аллелей, которые может передать котятам отец; по вертикали – мать (можно откладывать и наоборот, по горизонтали – мать, по вертикали – отец: на результат это не повлияет).

Наш кот-отец гетерозиготен только по двум парам аллелей в локусах Color и Black. В трех оставшихся локусах у него находятся одинаковые аллели d, a и i: то есть абсолютно все его котята могут получить от отца для своих локусов Dilution, Agouti и Inhibitor только эти три аллеля и никакие другие. Таким образом, для кота n = 2 и он может передать котятам всего 2² = 4 варианта наборов аллелей: BC, Bc^s, b^lC и b^lc^s (+ набор dai для каждого из этих вариантов). Кошка-мать гетерозиготна по всем пяти парам, поэтому для нее n=5, а количество разных сочетаний аллелей, которые от нее могут получить котята – 2⁵ = 32. Значит, нам надо построить таблицу размером 4х32 ячейки. Над верхним рядом ячеек, а также слева от крайнего левого ряда, мы укажем варианты тех наборов аллелей, которые котенок может получить от отца и от матери. После этого останется лишь заполнить пустые ячейки таблицы. Поскольку размер таблицы 4х32, то нам предстоит заполнить ровно 4х32=128 ячеек. В каждой из них будут содержаться генетические формулы котят, которые половину аллелей получат от отца, а другую – от матери.

Чтобы записать формулу каждого отдельного котенка, нужно объединить значения строки и столбца, на пересечении которых находится соответствующая ячейка, составив при этом из аллелей одноименного локуса пары. Например, в ячейку, которая находится на пересечении первой строки и первого столбца, для которых указаны сочетания аллелей BCdai для кота-отца и bCDAI для кошки-матери, следует вписать формулу окраса BbCCDdAaIi – ‘это будет черный серебристый котенок с рисунком. Поскольку мы изначально решили, что кот и кошка гомозиготны по аллелю mc, все рисунчатые котята у нас должны быть мраморными. Значит, в верхней левой ячейке у нас будет указана генетическая формула котенка окраса черный серебристый мрамор.

 

Теперь по таблице можно проверить корректность результатов, полученных ранее. Например, по нашим расчетам получилось, что среди котят будет 3/128 мраморных фавнов и столько же мраморных лиловых. Тогда в таблице должно найтись 3 ячейки с котятами окраса мраморный фавн и столько же ячеек с котятами окраса лиловый мрамор. Так и есть: мраморные фавны находятся в 22-ой строке (колонки 3,4) и в 30-ой (колонка 3), а лиловые мраморные – в 6-ой (колонки 3,4) и 14-ой (колонка 3). Черных серебристых мраморных котят должно быть 3/64 – т.е. они должны занимать 6 ячеек таблицы (6/128) и это действительно так: котята этого окраса находятся в строках 1 (колонки 1,2), 9 (колонка 1), 17 (колонки 1,2), 25 (колонка 1).

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10