Фелинологические курсы

Тикинг

Переходим к седьмому вопросу: не является ли кошка обладательницей тикированного окраса?

Чтобы ответить на этот вопрос, надо хорошо представлять себе, что такое тикированный окрас и как выглядит его обладательница – тикированная кошка. Шубка такой кошки лишена полосатого узора, но при этом состоит из волосков, каждый из которых тикирован – покрыт разноцветными поясками таким образом, чтобы более темные и более светлые чередовались между собой. Таких поясков у тикированных кошек может быть от трех и более: чем длиннее волос, тем больше поясков может на нем уместиться.

Внешне тикированные кошки резко отличаются от однотонных, хотя и те, и другие не имеют рисунка. Более того, по общему тону шубки «тикушки», несмотря на отсутствие рисунка, больше напоминают рисунчатых кошек, чем однотонных. На фото представлены три короткошерстные кошки: черная тикированная, черная пятнистая и просто черная:

Сходство тикированных кошек с рисунчатыми не случайно. Обладательницы тикированного окраса, так же, как и обладатели рисунчатого, относятся к одной и той же группе окрасов – агути, тогда как однотонные кошки принадлежат другой группе – неагути. Тикинг, так же, как и рисунок, может проявиться только в том случае, если кошка будет обладательницей хотя бы одного гена A – агути. В отсутствие этого гена и тикированная кошка, и рисунчатая станут однотонными. Поэтому долгое время тикированный окрас считался одним из типов рисунка – очень своеобразным, не похожим ни на полосы, ни на пятна, но определяемым одним из аллелей той же серии, что и аллели полосатого, пятнистого и мраморного окраса. Все четыре аллеля относили к одному общему локусу Tabby. Лишь недавно выяснилось, что это не так. Аллель тикированного окраса и аллели, определяющими другие типы рисунка, не образуют общей серии (в отличие от, к примеру, трех аллелей локуса Black – B, b и b^l). Если гены, определяющие полосатый и мраморный окрас, размещаются в локусе Taqpep, то аллели, от которых зависит, будет кошка тикированной или нет, располагаются в другом локусе, условно называемом Ticking. Таких аллелей всего два: Тi^A и ti⁺.

Тикированный окрас возникает под действием доминантного аллеля Тi^A. Индекс «а» возник исторически благодаря названию породы, в которой на протяжении многих поколений целенаправленно культивировался тикированный окрас – абиссинской.

Если у кошки группы агути в локусе Ticking находятся два рецессивных аллеля ti⁺ti⁺, то она не будет тикированной: ее шубку будет украшать обыкновенный рисунок того или иного типа (полосатый, мраморный или пятнистый). Если же хотя бы от от одного из родителей кошка получит аллель Тi^A, то полосы (пятна) на ее корпусе исчезнут и она станет тикированной.

Следует иметь в виду, что если по корпусу кошки аллель Тi^A практически полностью подавляет действие аллеля t, то на конечностях, морде, груди и хвосте подавление оказывается неполным. В связи с этим тикированные кошки, у которых в локусе Tabby находятся разные аллели (генотип Тi^Ati⁺), могут иметь в указанных зонах полосы рисунка (как правило, измененные – истонченные, расположенные более тесно друг к другу, чем у обычных рисунчатых кошек, но достаточно хорошо различимые). У тикированных гомозигот (генотип Тi^AТi^A) остаточные полосы выражены слабее или вовсе отсутствуют.

На фото приведены примеры тикированных кошек: одна из них, кошка абиссинской породы, гомозиготна по Тi^A и не имеет остаточного рисунка на ногах и хвосте. Другая, по-видимому, гетерозиготна: влияние гена Тi^A не сделало ее полностью безрисунчатой. На ногах и хвосте у этой кошки сохранились полосы, хотя по корпусу рисунок полностью исчез: на нем нет ни полос, ни пятен.

Однотонные кошки-неагути тоже могут унаследовать от родителей ген тикинга Тi^A. Из-за пары аллелей aa их окрас не сможет стать тикированным, но иногда заводчик все-таки может догадаться о присутствии у котенка аллеля Тi^A. Так же, как и в случае с теми однотонными кошками, у которых пара аллелей неагути не дает проявиться полосатому, пятнистому или мраморному рисунку, заводчику может дать подсказку остаточный муар, который встречается у молодых однотонных животных (на фото – шоколадный британский котенок, муарящий пятном):

У генетически тикированных кошек группы неагути остаточный муар в виде полос или пятен будет отсутствовать на протяжении всей их жизни. Поэтому наличие аллеля Т^а очень желательно для тех однотонных выставочных кошек, которые в молодом возрасте слишком сильно «муарят». Муаря не рисунком, а тикингом, такие кошки практически неотличимы от однотонных кошек с качественным окрасом, лишенным муара: во всяком случае, ни теневых полос на хвосте, ни полос или пятен по корпусу у них не обнаружит даже самый придирчивый эксперт.

Помимо тикированных, существует еще один тип бесполосых кошек – типпированные. Ситуация с ними очень похожа на ситуацию с кошками-неагути, но сложнее^[1]. Об окрасах этого типа мы поговорим позже.

Вернемся к нашим производителям. Поскольку кошка имеет мраморный рисунок, очевидно, что гена Тi^A у нее нет, иначе она была бы бесполосой. Стало быть, кошка гомозиготна по гену t. Но что касается кота, то здесь ясности нет. Мы не знаем, был ли у него в детстве полосатый, пятнистый или мраморный муар. Отчасти нам может помочь родословная: мы знаем, что мать кота была мраморной, а значит, в локусе Tabby у нее были два рецессивных гена t, один из которых она и передала сыну. Но какой из двух аллелей, Тi^A или ti⁺, он получил от отца, неизвестно: ведь отец, так же, как и наш производитель, неагути, и мы не знаем, муарил ли он в детстве каким-либо рисунком. Поэтому в графе кота вместо второго аллеля придется поставить прочерк.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Типы рисунка

Переходим к шестому вопросу: какой узор украшает шубки кота и кошки –

Хотя вопрос относится в первую очередь к рисунчатым кошкам, на него иногда можно ответить и в случае, если кошка неагути и ее генетически запрограммированный рисунок скрыт благодаря влиянию пары аллелей aa. В этом может помочь детский муар – размытый, нечеткий рисунок, который иногда просматривается сквозь сплошной окрас молодых животных и полностью исчезает с возрастом. Так что если кот неагути знаком нам с детства, у нас есть все шансы узнать, какой тип рисунка он несет, даже не заглядывая в родословную.

По поводу генов, определяющих тип рисунка, существует немало разногласий. Согласно одной из наиболее простых теорий, за характер рисунка у кошки отвечает аллельная пара, расположенная в локусе Taqpep. Доминантный аллель Ta^M определяет полосатый (тигровый) рисунок и полностью подавляет влияние рецессивного аллеля ta^b, определяющего мраморный рисунок. На фото представлены обладатели этих типов рисунка: черная полосатая кошка и кошка окраса черный мрамор.

Однако эта теория не может объяснить, почему среди рисунчатых кошек крайне редко встречаются обладатели тигрового рисунка, за который отвечает доминантный аллель Ta^M. Казалось бы, он должен встречаться намного чаще, чем мраморный окрас: ведь кошке достаточно унаследовать только один аллель Ta^M от кого-то из родителей, чтобы приобрести тигровый рисунок. Однако в действительности вместо тигрового рисунка мы чаще всего наблюдаем кошек с пятнистым окрасом, причем обычно пятна представляют собой разорванные тигровые полосы, реже – мраморные.

Существует гипотеза, согласно которой за рисунок отвечает еще одна пара аллелей, расположенных в локусе, условно называемом Spotted. Доминантный аллель этой пары, Sp, взаимодействует с аллелями локуса Taqpep, разрывая тигровые или мраморные полосы, определяемые этими аллелями, на отдельные пятна. В результате кошка, которая унаследовала от кого-то из родителей ген Ta^M и должна была стать тигровой, под действием аллеля Sp превращается в пятнистую. При этом пятна в ее рисунке располагаются там, где должны были быть тигровые полосы:

Если же кошка унаследовала от обоих родителей по рецессивному гену ta^b и как обладатель пары аллелей ta^bta^b должна была стать мраморной, то влияние аллеля Sp сделает и ее пятнистой, однако пятна будут располагаться не вдоль тигровых, а вдоль мраморных полос:

Эта гипотеза до некоторой степени объясняет, почему у кошек так редко встречается настоящий тигровый окрас. Ведь тигровая кошка должна получить от родителей не только доминантный аллель Ta^M, но еще и два рецессивных аллеля sp. Правда, и в этом случае остается открытым вопрос, почему тигровый окрас встречается реже, чем мраморный, зато пятнистых кошек намного больше, чем и тигровых, и мраморных вместе взятых. Можно предположить, что аллель Sp сцеплен с аллелем Ta^M и поэтому они часто наследуются вместе, практически как один доминантный аллель, определяющий пятнистый рисунок. Пятна в этом рисунке располагаются вдоль тигровых полос. Тогда кошка с генотипом Ta^M- почти наверняка будет пятнистой (в редких случаях тигровой), а кошка с генотипом ta^bta^b – мраморной (в редких случаях пятнистой с пятнами, расположенными вдоль мраморных полос). Кошка, у которой пятна располагаются вдоль полос мрамора, в рамках этой гипотезы имеет генотип ta^bta^bSp-, а мраморная – ta^bta^bspsp. Очевидно, что при вязке такого пятна с мрамором наследование типа рисунка будет происходить так, как если бы за него отвечали всего два гена: один из них, рецессивный, определяет мраморный рисунок, а другой, доминантный, разрывает его на отдельные пятна. Поэтому, чтобы не усложнять себе задачу, будем считать, что за все типы рисунка (тигровый, мраморный и все виды пятнистого) ответственны только два аллеля – Ta^M и ta^b. Доминантный аллель Ta^M определяет пятнистый (в редких случаях – тигровый) рисунок, а рецессивный ta^b – мраморный. Поскольку Ta^M подавляет влияние ta^b полностью, то кошка, унаследовавшая от родителей разные аллели – Ta^M и ta^b – будет пятнистой (изредка – тигровой). Вернемся к нашим производителям. Среди них только кошка имеет выраженный рисунок – очевидно, это мрамор, определяемый рецессивным геном mc. Значит, кошка несет пару mcmc. Что касается кота, то поскольку он однотонный и не муарит каким-либо рисунком, сказать о нем ничего нельзя. Однако тут нам может помочь родословная. Нам известно, что мать кота имела окрас циннамоновый мрамор, а значит, из имеющейся у нее в локусе Mackerel пары mcmc могла передать сыну только рецессивный аллель mc. К сожалению, мы не знаем, что было в локусе Taqpep у отца нашего кота. Доподлинно выяснить это можно было бы только в том случае, если оба его родителя (дед и бабка нашего кота по отцовской линии) были бы мраморными. Тогда и наш кот, и его отец могли бы унаследовать от родителей только пару ta^bta^b и ничего другого, т.е. тоже были бы генетически мраморными с аллельной парой ta^bta^b в локусе Taqpep. Заполним таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Агути

Переходим к пятому вопросу – как окрашены волоски наших производителей: полностью или зонарно?

Каждый отдельно взятый кошачий волос может быть окрашен либо одним цветом по всей длине , либо зонарно. При зонарном окрашивании волос имеет несколько чередующихся темных и светлых поясков.

За появление зонарного окрашивания отвечает доминантный аллель A, расположенный в локусе Agouti. Рецессивный аллель a, напротив, запрещает зонарное окрашивание и делает все волоски кошки однотонными. Аллель A полностью подавляет действие аллеля a.

Благодаря действию пары рецессивных аллелей локуса Agouti – aa – из всей гаммы кошачьих окрасов выделяется большая группа так называемых неагути. Это окрасы, которые образуются без участия зонарно окрашенных волосков: любой волосок кошки – однотонный. При этом сама кошка не обязательно будет иметь сплошной однотонный окрас. Ниже приведены фотографии кошек группы неагути: черная кошка, кошка окраса сил-пойнт, черная черепаховая кошка с белым.

Остальные окрасы, или группа агути, формируются при участии зонарно окрашенных волосков. В локусе Agouti у их обладателей обязательно присутствует хотя бы один доминантный аллель A. Эту группу в свою очередь можно разделить на две подгруппы – рисунчатые (tabby) и тикированные (ticked).

У рисунчатых кошек зонарно окрашенные волоски находятся прежде всего в зоне фона; в зоне рисунка они могут быть окрашены как зонарно, так и полностью. Ниже приведены фотографии рисунчатых агути-кошек по аналогии с предыдущим примером. Достаточно заменить в локусе Agouti любой из двух аллелей a на доминантный А, и вместо черной неагути-кошки мы получим кошку окраса черный тэбби; вместо кошки сил-пойнт получится сил-тэбби-пойнт, а вместо черной черепаховой – черная черепаховая тэбби, или торби.

У тикированных кошек полосатого рисунка на шубке нет. Однако их волоски имеют отчетливое зонарное окрашивание, благодаря которому тикированную кошку легко отличить от неагути даже издали. На фотографиях показаны две черные кошки – черная (неагути) и черная тикированная (агути).

У кошек-агути есть и другие признаки, позволяющие отличить их от неагути. В частности, мочка носа у агути высветлена и имеет темную обводку, а у неагути – окрашена полностью и обводки не имеет:

Отвечая на поставленный вопрос, необходимо также учесть два важных момента:

• Рецессивный аллель a, запрещающий зонарное окрашивание волоса, находится в особых отношениях с неаллельным ему геном O, отвечающим за красный окрас. Ген O почти полностью блокирует действие аллеля a, и в результате волоски красной (кремовой) кошки с генотипом aa не становятся однотонными, как это происходит, например, у черных, шоколадных и лиловых кошек, а сохраняют зонарное окрашивание. То же относится и к окрасу черепаховых кошек в зоне красных (кремовых) пятен. Там, где у черепаховой кошки-неагути черные пятна – она, как и положено, однотонная; там, где красные – рисунчатая или тикированная. Безошибочно распознать в красной (кремовой) кошке агути или неагути не поможет и мочка носа – у кошек этих окрасов она всегда розовая и не имеет обводки. В сложных случаях на помощь может прийти генетический тест на определение содержимого локуса Agouti.
• У многих кошек-неагути, особенно молодых, окрас может «муарить» тем типом рисунка, который заложен генетически, но не может проявиться из-за влияния аллельной пары aa. На фото показаны черный однотонный котенок, муарящий пятнистым рисунком, и шоколадный котенок, муарящий мрамором.

Итак, определимся с содержимым локуса Agouti у наших производителей. Кошка – рисунчатая, с контрастным рисунком, не красная. Одного этого уже достаточно, чтобы со всей определенностью признать в кошке обладателя доминантного гена A, поскольку четкий контрастный рисунок возможен только при наличии большого числа зонарно окрашенных волосков в зоне фона. Каков второй аллель в паре, мы не знаем, но можно попытаться выяснить это, заглянув в родословную: если кто-то из родителей кошки имел окрас неагути, то передать дочери он мог только один аллель из локуса Agouti: аллель a.

Согласно родословной, отец кошки имел окрас фавн-пойнт. Это не рисунчатый (не tabby) и не тикированный (не ticked) окрас: стало быть, он относится к группе неагути. Значит, наша кошка является носителем аллеля a, который достался ей от отца.

Кот имеет однотонный окрас, рисунка у него нет и волоски равномерно окрашены в голубой цвет. Стало быть, перед нами обладатель пары рецессивных генов aa, запрещающих зонарное окрашивание.

Запишем результаты в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10