Как на практике определить окрас будущих котят

ассмотрим несколько примеров, демонстрирующих, как применить на практике знания об окрасе кошки. Те же самые методы можно применять и тогда, когда необходимо вычислить, какого окраса был отец родившихся котят, если кошка выбрала его сама, в отсутствие хозяев, а также для того, чтобы понять, почему у данных родителей родились именно такие котята, а не другие и т.д. Дело это вовсе не сложное и к тому же увлекательное, как логическая игра.

В свое время у меня была кошка примерно такого окраса, как у кошки на картинке справа, только помимо голубого и кремового цветов у нее присутствовало и небольшое количество белого - маленькое пятнышко на груди.

Бывшие хозяева, в доме которых эта кошка родилась, не будучи специалистами-фелинологами, по телефону описали ее как "серенькую, без полосок, с рыжеватыми пятнами на спинке, боках и мордочке". Конечно, и я тогда тоже не знала, как называется этот окрас.

Кошка выросла, и ее повязали с серым полосатым котом соседей. Кот отличался от обычного Васи тем, что полосы у него были не черные, а осветленные, голубые. Кроме того, подшерсток у кота был не серый, а белый, и волоски были прокрашены не полностью: основание шерстинок было такое же белое, как и подшерсток. То есть выглядел котик примерно так же, как кот на фотографии слева.

Если бы тогда я знала основы генетики, то заранее могла бы выяснить, какие котята получатся у таких мамы с папой. А для этого прежде всего мне бы потребовалось установить, какие пары аллелей несут данные кот и кошка. Чтобы выяснить это, пройдемся по каждой из наших девяти таблиц аллельных серий. Чтобы вспомнить, какие аллели входят в данную серию, нажмите на ссылку с ее названием. Повторное нажатие на ссылке с названием серии вернет вас обратно к таблице родителей.

ОТЕЦ	МАТЬ
Серия W (White). Если бы у кота был хотя бы один аллель W, кот был бы белым. Но он не белый, следовательно, несет аллель w, пару которому может составить только другой такой же аллель:	Все, что сказано в колонке отца, относится и к матери:
ww	ww
Серия C (Colour). Кот окрашен полностью и равномерно; у него нет затемнения шерсти на более охлаждаемых местах (уши, хвост, лапы), как это характерно для сиамов и бурм. Аллель C, определяющий полную окрашенность кошки, самый доминантный; следовательно, пару к нему может составить любой аллель серии; какой именно, мы не знаем. Поэтому вместо буквы ставим прочерк:	Кошка, как и кот, тоже окрашена полностью, за исключением небольших белых пятнышек на груди и в паху. Однако нам известно, что такого рода незакрашенность никак не связана с температурой и определяется аллелями серии S (белая пегость). Поэтому кошку, как и кота, можно считать окрашенной полностью:
C-	C-
Серия O (Orange). Кот может нести только один аллель этой серии. Поэтому, будь папа котят носителем доминантного аллеля O, он обязательно был бы красным. Но он не красный, а серый с полосками; следовательно, аллеля O у него нет, а есть условно введенный в рассмотрение аллель o. На месте второго аллеля для котов обычно записывается символ Y:	Кошечка черепаховая; это означает, что она несет два разных аллеля этой серии - O, определяющий наличие в окрасе красного цвета, и o, благодаря которому появляются пятна другого цвета. Таким образом, в клетках кошки присутствует аллельная пара:
oY	Oo
Серия A (Agouti). Так как кот рисунчатый, можно сделать вывод, что у него присутствует аллель А, разрешающий рисунку проявиться. Аллель А доминантен, значит пару к нему может составить и аллель А, и аллель a. Ставим прочерк, так как не знаем наверняка, что за аллель составляет пару A:	А вот у кошки никакого рисунка нет. Это означает, что она так называемая "неагути", то есть имеет рецессивный аллель a, пару к которому может составить только другой такой же аллель. Поэтому для кошки смело пишем:
A-	aa
Серия Т (Tabby). Кот имеет полосатый рисунок, определяемый аллелем Т. Пару к этому аллелю может составить любой аллель серии, рецессивный по отношению к Т или просто дублирующий его. Но поскольку мы не знаем наверняка, что это за аллель, поставим вместо него прочерк:	Кошка не имеет рисунка. Это не значит, что у нее просто нет пары аллелей серии Т - они есть у любой кошки. Но поскольку рисунка не видно, мы не можем сказать, какой он. И ставим в колонке кошки два прочерка:
T-	--
Серия S (Piebald Spotting). У кота не было белых пятен. Этот признак, как видно из таблицы 5, определяется почти самым рецессивным аллелем серии - s. Парой этому аллелю может быть только еще более рецессивный аллель либо такой же (в противном случае у кота появились бы белые пятна). Такими аллелями могут быть только sⁱ или s, однако какой из них конкретно - мы не знаем. Поэтому на месте второго аллеля пока также поставим прочерк:	У кошки были небольшие белые пятнышки на груди и в паху. Такая остаточная белая пятнистость определяется самым рецессивным геном серии sⁱ. Поскольку более рецессивного аллеля в серии нет, составить ему пару может только точно такой же аллель sⁱ. Поэтому для кошки запишем пару полностью:
s-	sⁱsⁱ
Серия B (Black). Полоски у кота не черного цвета, а более светлого, голубого. Но голубой - это разбавленный черный. Значит, у кота обязательно должен присутствовать аллель, определяющий именно черный, а не шоколадный или коричный окрас волосков. Этот аллель доминантный, и пару ему может составить любой более рецессивный либо другой точно такой же аллель. Какой именно - мы не знаем, поэтому:	Если бы кошечка была целиком кремовой, мы бы не могли сказать, какой именно аллель серии Black она несет, поскольку ни черному, ни голубому цвету не позволило бы проявиться действие гена O. Но кошка - голубокремовая черепашка, и поскольку у нее, как и у папы котят, есть голубой цвет, она тоже должна нести доминантный ген B с неизвестной парой:
B-	B-
Серия D (Dilution). Как уже было отмечено выше, полоски у кота голубого цвета. Это означает, что окрашены они не нормальным, а разбавленным черным пигментом. За такое разбавление отвечает рецессивный аллель d. Пару ему может составить либо еще более рецессивный аллель (но такого нет), либо другой точно такой же аллель. Следовательно, для отца будущих котят можно записать готовую пару:	У кошечки нет полосок, она раскрашена светлыми пятнами - серыми и рыжеватыми, с небольшим вкраплением белого. Это означает, что на ее окрас тоже повлиял аллель d. Если бы не его действие, серые пятна превратились бы в черные, а рыжеватые - в красные (ярко-рыжие). Поскольку аллель d одинаково осветляет все цвета, какие есть у кошки, не бывает голубых кошек с красными пятнами или черных кошек с кремовыми: разбавленными обязательно окажутся оба цвета. Серый цвет кошки называется голубым, а рыжеватый - кремовым; а весь окрас в целом носит название "черепаховый голубокремовый". Пару к аллелю d, как и у отца, может составить только другой такой же аллель. Поэтому для кошки мамы пишем:
dd	dd
Серия I (Ingibitor) или Sv (Silver). Если внимательно рассмотреть волоски кота, можно увидеть, что их основание - белого цвета, то есть нижняя часть волосков не прокрашена. Это означает, что котик несет доминантный аллель серебра I, пару которому может составить либо другой точно такой же, либо более рецессивный аллель отсутствия серебра i, которому доминантный партнер не даст проявить себя. Какой именно аллель составляет пару I, мы не знаем.	Волоски кошечки прокрашены полностью, и основание волосков, и пушистый подшерсток у нее голубого цвета. Значит, серебра у киски нет, и в ее клетках находится пара рецессивных аллелей i:
I-	ii
Теперь мы можем полностью записать формулу окраса папы. Она будет выглядеть так:	Теперь мы можем полностью записать формулу окраса мамы. Она будет выглядеть так:
ww C- oY A- T- s- B- dd I-	ww C- oO aa -- sⁱsⁱ B- dd ii

Теперь внимательно посмотрим на эти формулы. Каждый котенок получит по одному аллелю из каждой пары от мамы и по одному аллелю из каждой пары от папы. Мы видим, что некоторые аллельные пары представляют собой два рецессивных алллеля, причем и у мамы, и у папы они одинаковы. Это пары ww и dd. Котятам просто неоткуда получить ни аллель W, отвечающий за доминантный белый окрас, ни аллель D, отвечающий за яркий, неразбавленный окрас - ни у мамы, ни у папы нет таких аллелей. Следовательно, в формуле окраса котят обязательно будут присутствовать две аллельных пары: ww и dd.

Таким образом, о котятах мы можем сказать точно:

- котята не будут иметь доминантный белый окрас;
- окрас котят будет светлым, размытым.

Комбинации остальных аллелей, поскольку нам известны не все, допускают различные варианты окрасов. Поэтому остановимся на выяснении только некоторых конкретных вопросов:

Будут ли котята полосатыми?

Наличие рисунка и его вид зависят от двух аллельных серий - А и T. У кота есть по крайней мере один доминантный аллель А; у мамы - два рецессивных a. Второй папин аллель нам неизвестен; но вариантов у нас немного, их только два.
1 вариант. Предположим, что второй папин аллель - тоже А. Тогда от папы котята получат А, от мамы - а, и в их клетках составится аллельная пара Аа. Поскольку А доминантен по отношению к a, все котята будут агути, то есть с рисунком.
2 вариант. Предположим, что второй папин аллель - a. Тогда примерно половина котят получит от папы аллель A, а другая половина - a; от мамы же обе половины унаследуют по одному аллелю a. В результате половина котят будет нести аллельную пару Aa и будет, как и в предыдущем варианте, с рисунком; другая же половина получит от мамы с папой пару aa и будет так же, как мама, без рисунка.
Каким будет рисунок у котят, которые унаследуют от папы аллель А? Ведь кошки бывают не только полосатыми: они могут быть и тиккированными, как абиссинские кошки, и пятнистыми, и мраморными. Ответить на этот вопрос сложнее, поскольку мы ничего не знаем о том, какие аллели серии T несет мама. Поэтому предположим, что от родителей ей достались два рецессивных аллеля t^b, отвечающих за мраморный рисунок. То есть если бы не аллельная пара aa, которая не дает ему проявиться, кошка-мама была бы красивой мраморной черепахой.
Папин аллель T доминантен по отношению к гену мрамора t^b. Поэтому хотя бы половина котят с рисунком, которые получат от него этот ген, будут полосатыми, а не мраморными. В их клетках будет присутствовать аллельная пара Tt^b.
Если второй папин аллель серии Т окажется таким же, как и первый, все котята с рисунком окажутся полосатыми. Но если повезет, и второй аллель папы окажется совпадающим с мамиными t^b, другая половина рисунчатых котят унаследует от родителей мраморный рисунок: t^bt^b. Таким образом получится, что половина котят будет с рисунком, причем половина котят из этой половины - с мраморным рисунком, а другая половина - с полосатым. Всего получается половина котят без рисунка, четверть - мраморная, четверть - полосатая.

Будут ли у котят белые пятна?

Папа котят окрашен полностью, тогда как мама несет пару самых рецессивных аллелей, отвечающих за появление остаточной белой пятнистости. Папин аллель s сильнее маминых sⁱ, поэтому все котята, которые получат от него этот аллель, не будут иметь белых пятен. Нам неизвестно, каков второй аллель папы, но и в данном случае у нас только два варианта: s или sⁱ (все остальные аллели серии доминантны по отношению к этим двум аллелям, и если бы они у папы с мамой были, то это вызвало бы появление крупных белых пятен в их окрасе. Таких пятен ни у мамы, ни у папы нет. Поэтому существует два варианта:

1 вариант. Если второй папин аллель s (то есть в его клетках присутствует аллельная пара ss), ни у одного из котят не будет белых пятен.

2 вариант. Если второй папин аллель sⁱ, как у мамы, то у половины котят будут небольшие белые пятнышки, как у мамы (например, белый медальончик на груди). Другие котята будут без белых пятен.

Будут ли среди котят рыжие?

Поскольку мы уже знаем, что у всех котят будет размытый окрас, то можем с уверенностью сказать, что ярко-рыжих котят не будет. Однако кошка несет аллель O, значит среди котят вполне могут оказаться котята размытого рыжего окраса, то есть кремовые.

У кота аллеля O нет. Значит, от него все котята унаследуют аллель o. При этом котики могут получить только один из двух алллей мамы (o или O); аллель o папы может достаться только кошечкам (т.к. ген O сцеплен с полом). То есть 1/2 маленьких котиков не будут кремовыми (в их клетках будет содержаться пара, которая условно записывается oY), а вот 1/2 получит от мамы аллель O и окажется кремовой (OY).

Кошечки получат по одному аллелю от папы и мамы. Папа может передать им только аллель o, поэтому кремовых кошечек среди котят не окажется точно. От мамы же половина кошечек получит аллель o (и тогда в окрасе этих кошечек кремового цвета не будет вообще), а другая половина - аллель O, и эти кошечки, с получившейся аллельной парой Oo, будут как и мама, черепаховыми.

Что показала практика

Практика показала, что родители котят уважают генетику. Примерно 1/2 рожденных от них котиков оказалась кремового окраса, без полосок; половина котят-девочек пошли в маму - оказались такими же голубокремовыми черепашками, как и она. Остальные котята получились голубыми полосатыми - в папу.

"Неожиданные" сюрпризы

В описанном случае окрасы котят в целом соответствовали окрасам родителей, а этим любителей кошек не удивишь. Нет ничего необычного в том, что от голубокремовой кошечки родился кремовый котик: сразу ясно, от кого он унаследовал свой окрас. Однако на практике бывают и совершенно неожиданные случаи, которые тем не менее легко объясняются с точки зрения генетики. Вот несколько примеров:

От шоколадной кошки и голубого кота родились черные котята

...а хозяева, не знающие генетики, надеялись, что они будут похожи на маму или папу. Что же произошло? Запишем краткую генетическую формулу голубого кота. Мы знаем, что кот голубой, значит, у него обязательно должен быть хотя бы один ген B (черный окрас) и два гена d (ведь окрас кота разбавленный). У кота нет ни полосок, ни тикинга на волосках, значит, он неагути (aa). Итак, формула кота:

B- dd aa

Теперь запишем такую же краткую формулу для мамы. Она шоколадная, следовательно аллеля B у нее нет, а есть аллель b (пару к нему может составить редкий аллель коричного окраса b^l либо такой же. Она яркого цвета - значит, у нее обязательно есть аллель D. У нее нет полосок, значит, она, как и папа, гомозиготна по гену a (aa). Итак, генетическая формула кошки:

b- D- aa

Для простоты предположим, что и кот, и кошка гомозиготны по всем перечисленным аллелям, то есть их генетические формулы запишутся как:

BB dd aa (кот) bb DD aa (кошка)

Каждый котенок в таком случае получит от папы аллели B, d и a, а от мамы - b, D и a. Из этих аллелей в организме котенка составятся аллельные пары генов, которые можно записать в виде генетической формулы вида:

Bb dD aa

Понятно, что все котята будут без полосок. Но что произойдет с окрасом? Полученный от папы ген B, отвечающий за черный окрас, подавит влияние рецессивного гена шоколадного окраса b, полученного от мамы. А с геном d все произойдет наоборот: мамин ген D, делающий ее окрас ярким, подавит влияние папиного гена d, размывающего окрас. В итоге у родителей смогут родиться только яркие черные котята.

От точно таких же родителей родились не только черные котята, но и голубые, и шоколадные, и даже лиловые!

Такой результат вязки возможен, если мама и папа не гомозиготны по генам B и D, как в первом случае. Если бы второй аллель серии Black у папы был бы не B, а b, а второй аллель серии Dilution у мамы был бы d, котята могли бы оказаться не только черными.

Для проверки соотношения количества котят разных окрасов удобно использовать так называемую решетку Пеннета. Составляется она следующим образом. Сначала запишем совсем краткую формулу окрасов папы и мамы в предположении, что папа гетерозиготен по гену B, а мама - по гену d:

Bb dd (кот) bb Dd (кошка)

Для каждого родителя известно по две аллельных пары генов. В решетке Пеннета для расчета количества котят должно быть (2^{[количество известных аллельных пар у каждого родителя]}+1) столбцов и столько же строк. То есть если бы мы решили высчитать, какое количество котят каждого окраса получится от родителей, для каждого из которых известно 3 аллельные пары - пришлось бы нарисовать таблицу размером (2³+1)x(2³+1)=9х9 ячеек. А если бы нам были известны не три, а четыре аллельные пары - таблица стала бы еще больше: (2⁴+1)x(2⁴+1)=17х17.
В нашем случае таблица будет простой, размером всего (2²+1)x(2²+1)=5х5. В эту таблицу мы запишем возможные комбинации генов папы (по горизонтали) и мамы (по вертикали). При составлении комбинаций нужно последовательно брать по одному аллелю из каждой пары: например, вначале взять первый аллель первой пары и первый аллель второй пары; потом взять первый аллель первой пары и второй аллель второй. Поскольку пар у нас всего две, других комбинаций с участием первого аллеля первой пары больше не будет, следовательно, составим пары со вторым: второй аллель первой пары - первый аллель второй пары; второй аллель первой пары - второй аллель второй пары. Вот и все. Теперь осталось только сделать то же самое для аллелей мамы:

	Bd	Bd	bd	bd
bD
bd
bD
bd

В клеточки, находящиеся на пересечении строк и столбцов, вписывается генотип котенка, состоящий из двух аллельных пар. Половину аллелей котенок берет у папы (из самой верхней ячейки), а половину - у мамы (из крайней ячейки слева). Вот что получается:

	Bd	Bd	bd	bd
bD	BbDd Черный	BbDd Черный	bbDd Шоколадный	bbDd Шоколадный
bD	BbDd Черный	BbDd Черный	bbDd Шоколадный	bbDd Шоколадный
bd	Bbdd Голубой	Bbdd Голубой	bbdd Лиловый	bbdd Лиловый
bd	Bbdd Голубой	Bbdd Голубой	bbdd Лиловый	bbdd Лиловый

Таблица наглядно демонстрирует теоретическое соотношение количества ожидаемых котят. Таким образом, если родители действительно являются гетерозиготными по гену B (папа) и по гену D (мама), то от них можно получить поровну (по 1/4) котят черного, шоколадного, голубого и лилового окрасов.

От полностью окрашенных родителей получились белые котята!

Такие котята скорей всего не белые, а колорные. С возрастом их мордочка, ушки, хвостик и лапки начнут окрашиваться. Родители малышей при этом должны являться носителями колорного гена с^s, то есть иметь пару аллелей Cc^s. Получив от мамы и от папы по одному аллелю c^s, котята рождаются колориками - то есть обладателями настоящего сиамского окраса, зависящего от температуры. Цвет окрашенных участков у котят будет определяться другими аллелями, которые они получат от родителей.

Теоретическая вероятность получения от вязки не-белых родителей совершенно белых котят-альбиносов с голубыми или даже красными глазами практикой пока не подтверждена.